Острова Тихого океана — настоящий рай на Земле. Но, в силу того, что водные пространства Тихого Океана практически безбрежны, их заселение требовало от человека безграничной смелости и огромного мужества. Хорошо понять все трудности освоения Океании позволяют следующий пример — если сушу всех континентов: Евразии, Африки, Австралии, обеих Америк и Антарктиды собрать в Тихом Океане то, окажется, что и в этом случае, она не сможет перекрыть его площадь целиком. Поэтому расстояния между отдельными частями региона разделены колоссальными барьерами. Так расстояние от Маркизских островов до ближайшего архипелага Туамоту составляет 1000 километров, а расстояние от Гавайских островов до ближайшей суши еще выше и превышает 3000 километров. Но даже такие практически непреодолимые преграды не могли остановить человека, и почти все пригодные для жизни острова Тихого Океана были освоены и стали обитаемы. Кем же являются обитатели Океании? Где стоит искать предков этих отважных мореплавателей, не побоявшихся покорить просторы самого большого океана Земли? В каких частях света обитают родственники этих людей?

Структура населения Океании

Согласно данным антропологии, население Океании гетерогенно. В нем можно выделить несколько групп, имеющих совершенно разное происхождение.

Первую группу составляют полинезийцы — жители наиболее удаленных от всех континентов островов Восточной и Центральной части Тихого Океана. Таитянки Гогена (рис. 1) и строители каменных статуй острова Пасхи (рис. 2) — представители этой группы населения. Кроме этих двух островов полинезийцы обитают также на островах Маркизских островах, Туамоту, Самоа, Тонга. К ним относится также коренное население островов Гавайского архипелага и маори Новой Зеландии. В отношении происхождения полинезийцев предлагались разные экзотические версии. Так известный путешественник Тур Хейердал даже считал, что их предками являются индейцы (Heyerdahl 1952). Все же наиболее убедительно происхождение полинезийцев от монголоидных популяций Юго-Восточной Азии, которые в ходе изоляции и дрейфа обрели на островах Тихого океана своеобразные черты (Pietrusewsky 2003, Katayama 1996).

Вторую группу составляют меланезийцы — смуглые обитатели “черных островов” (рис. 3) Они имеют общее происхождение с папуасским населением Новой Гвинеи. Более удаленные родственные связи также объединяют обе группы с австралийскими аборигенами (Культура народов Австралии и Океании 1974). Популяции папуасов и меланезийцев составляют основное население островов западной части Океании: Новой Каледонии, Вануату, Соломоновых островов, архипелага Бисмарка и Новой Гвинеи. Различие между папуасами и меланезийцами сводится к следующему. Меланезийцы обитают в прибрежной зоне, их быт связан с морским рыболовством, и в отличие от папуасов они чаще — носители австронезийских языков, на которых говорят полинезийцы. Папуасы чаще связаны с внутренними областями островов, и их представители обычно являются носителями самостоятельных папуасских языков. Однако границы между этими группами не всегда четко и однозначно обозначены, поэтому в дальнейшем для избегания путаницы эти названия будут употребляться вместе, без уточнения возможных смысловых отличий между ними.

Среди населения Океании также можно выделять еще третью группу — микронезийцев. Это жители северных островов региона, которые обитают на архипелаге Палау, а также на Каролинских, Маршалловых, Марианских островах. Их популяции имеет промежуточные черты, между двумя предыдущими группами, и вероятно сформировалась за счет их взаимного смешения, возможно еще и при участии дополнительных миграций со стороны Азии в более позднее время (Культура народов Австралии и Океании 1974).

Данные генетики выделяют в населении Океании те же две основные группы: 1) полинезийские и 2) меланезийско-папуасские популяции (Scoglund 2016, Malaspinas 2016, Moreno-Mayar 2014, Wollstein 2010, Kayzer 2008, Kayzer 2006). Основу генофонда полинезийцев, составляет кластер, который связан по происхождению с населением Восточной Азии (Рис. 4). Основу генофонда папуасско-меланезийских популяций составляет самостоятельный кластер, который связан по происхождению с населением Австралии (рис. 4). Популяции промежуточных областей сочетают в своем генофонде в равных отношениях оба компонента. Так смешанными чертами, например, отличается генофонд населения Фиджи (рис. 4).

Структура населения по данным генетики полностью совпадает со структурой населения по данным антропологии. В населении Океании выделяются две основные групп. Хотя общие генеалогические связи этих двух групп населения Океании с остальными регионами Мира обозначаются достаточно ясно, само по себе это еще не может ничего сказать об истории заселения данного региона. Это также не дает никакой информации и о том откуда пришли предки полинезийцев и меланезийцев, какими путями они заселяли Океанию и в какой последовательности это происходило.

Откуда пришли предки жителей островов Тихого Океана?

Среди всех основных групп населения Океании меланезийцы и папуасы — самые ранние обитатели региона. Стоянки Бобонгара (60-38 тыс. лет), Иване-Вилакауф (46 тыс. лет) на Новой Гвинее и стоянки Ямбон (40 тыс. лет), Буанг-Мерабак (43 тыс. лет), Матекупкум (40 тыс. лет), Капона-на-Дари (40 тыс лет) — на примыкающем к Новой Гвинеи архипелаге Бисмарка (рис. 5), свидетельствуют, что западная часть Океании была заселена общими предками австралийских аборигенов и папуасов не позднее 40 тыс. лет (O’Connell 2015). Обособление предков папуасов и меланезийцев от предков австралийских аборигенов и их выделение в самостоятельную группу произошло согласно полногеномным данным 40-25 тыс. лет назад (Malaspinas 2016).

Полинезийцы — потомки следующей волны мигрантов. Они происходят от населения культуры Лапита, существовавшей в западной части Океании 4-3 тысячи лет назад (Bellwood 2004). Корни этой культуры уходят в островную зону Юго-Восточной Азии. Ее возникновение связано с экспансией австронезийских племен (Blust 1999). Кроме акватории Тихого Океана, переселения австронезийских мигрантов охватили Филиппины, Малайский архипелаг, всю территорию современной Индонезии и Мадагаскар. Согласно данным археологии (Bellwood 2005) и сравнительно-исторического языкознания (Gray 2009) отправная точка миграций австронезийцев — остров Тайвань, откуда 5,5 тыс. лет назад носители австронезийских языков стали расселяться в другие регионы мира (Kayser 2010).

Результаты данных генетики находятся в согласии с археологическими и лингвистическими реконструкциями (Kayser 2010). Тайваньское истоки полинезийского генофонда подтверждаются со стороны полногеномных маркеров (Lipson 2014) и маркеров Y-хромосомы (Mirabal 2012). Однако информация со стороны митохондриальной ДНК противоречива: одни данные свидетельствуют в пользу расселения австронезийских племен в Океанию со стороны Тайваня (Ko 2014), другие данные скорее свидетельствуют против тайваньской прародины протополинезийцев (Soares 2011). Однако и во втором случае истоки полинезийского митохондриального генофонда связаны однозначно связаны с населением островной зоны Юго-Восточной Азии (Soares 2011). Данные Соарес видимо указывают на вклад какой-то дополнительной миграции азиатского населения, которая происходила не только со стороны Тайваня, но и со стороны Индонезии и Филиппин (Soares 2011). Поэтому даже противоречащие результаты исследований митохондриальной ДНК не свидетельствуют еще сами по себе против гипотезы тайваньской прародины и тем более против версии происхождения протополинезийцев от австронезийских мигрантов.

Характер меланезийских и полинезийских миграций существенно отличался. Переселения австралийцев, папуасов и меланезийцев представляли собой типичные миграции общества каменного века. Они использовали преимущественно прибрежные сухопутные маршруты. Заселение Новой Гвинеи, стало для них возможным в период отступания береговой линии, когда значительная часть мелководий отсутствовала и большая часть водных преград отсутствовала. Дальние морские перемещения были для них недоступны. В силу чего, они не смогли заселить удаленные острова Океании. Переселение предков полинезийцев, имели иную природу. Носители археологической культуры Лапита, которую связывают с первыми группами протополинезийцев, имели развитые мореходные навыки, знали керамику и земледелие. Именно потомки носители культуры Лапита впервые приступили к освоению, прежде незаселенных окраинных островов Тихого Океана. Они принесли из Азии в Океанию кур и свиней, а также многие сельскохозяйственные растения. Раньше предполагалось, что с культурой Лапита в Океании впервые появилось земледелие. Но в последнее время накоплено немало свидетельств, о том, что некоторые навыки земледелия могли возникнуть в данном регионе, без влияния культурных инноваций со стороны Азии принесенных полинезийскими мигрантами. Так местные сорта саго (Kjaer 2004), хлебного дерева (Zerega 2004), ямса (Malapa 2005), и сахарного тростника (Grivet 2004) могут быть одомашнены на Новой Гвинее независимо.

Население Микронезии согласно данным митохондриальной ДНК имеет смешанные черты, сочетая в себе меланезийские и полинезийские компоненты (рис. 5). Но в нем выявляется следы влияния дополнительной миграции со стороны популяций Юго-Восточной Азии. Представители новой азиатской волны мигрантов принесли с собой навыки рисоводства. Интересно, что за пределами означенных островов культура риса отсутствует в других областях Океании (Vilar 2013). Все же история населения Микронезии пока еще не очень ясна и требует дополнительного изучения.

Итак, вырисовывается достаточно простая схема заселения Океании, где предки меланезийцев первыми заселяют данный регион 40 тыс. лет назад, а после 4 тыс. лет, во время второй волны миграции, австронезийское население, близкое восточноазиатским популяциям заселяет тихоокеанские острова. Но исчерпывает ли эта схема всю популяционную историю населения Океании? Безусловно, нет!

“Скоростной поезд” или “медленное плавание” — о чем рассказала древняя ДНК?

Одной из непонятных особенностей структуры населения Океании является то, что самые удаленные от евразийского континента группы восточной Океании имеют наибольшую долю компонента, родственного восточноазиатскому населению, при том, что у ближайших к Азии популяций его доля минимальна. К тому же учитывая, что полинезийские мигранты появились в Океании позднее, вклад более раннего меланезийского населения должен быть лучше выражен на окраинах региона. Одно из разумных объяснений этого факта состоит в том, что предки полинезийцев заселяли острова Полинезии в обход Меланезии. Но этому противоречат следующие факты. 1) Во всех популяциях современных полинезийцев присутствует примесь меланезийского населения (Scoglund 2016). Причем доля папуасско-меланезийского компонента очень велика и составляет ~20% даже у самых восточных, наиболее удаленных групп, таких как обитатели Гавайского архипелага (Kim 2012) и жители острова Пасхи (Moreno-Mayar 2014). 2) Первые памятники праполинезийской культуры Лапита обнаружены именно в Меланезии (Bellwood 2005, 2004).

Существуют 2 гипотезы заселения Океании, которые позволяют решить эти вопросы: гипотеза “скоростного поезда” (express train) и гипотеза “медленного плавания” (slow boat) (Kayzer 2010). Первая гипотеза, предполагает, что население культуры Лапита и производных от нее дочерних культур было связано преимущественно с прибрежными областями архипелагов. Это стимулировало ее носителей распространятся от острова к острову, заселяя незанятые территории. Данный процесс происходил быстро в результате чего, ушедшие на восток авангардные группы австронезийских мигрантов просто не успели смешаться с меланезийскими автохтонами в западной части Океании. Эта версия объясняет более высокую долю азиатского компонента на удаленных островах, однако не объясняет присутствие высокой доли меланезийского компонента в восточных популяциях Океании. Вторая гипотеза наоборот, предполагает медленное распространение азиатских переселенцев, при котором прибрежные жители успели смешаться с меланезийско-папуасским населением внутренних районов западных островов. Но в этом случае ожидался бы равномерный вклад азиатского и меланезийского компонента в популяциях Океании. Какая же модель ближе к истине?

Анализ древней ДНК из могильников культуры Лапита позволил дать ответ на этот вопрос. Образцы были собраны на архипелагах Вануату и Тонга, и имели возраст равный 3100–2700 и 2700–2300 лет соответственно. Они сравнивались с образцами современных жителей Восточной Азии и Океании (рис. 6).

Оказалось, что в геномах из древних останков совершенно отсутствует папуасско-меланезийская примесь (Scoglund 2016). Если современные полинезийцы занимают промежуточное положение между популяциями Восточной Азии и Меланезии (Scoglund 2016), то носители культуры Лапита оказываются очень близки с современным восточноазиатским населением (рис. 7). Смешение с меланезийцами согласно данным биоинформатического алгоритма ALDER произошло 1200-1900 лет, т.е. уже после первичного заселения Океании носителями культуры Лапита. Учитывая, что до возникновения культуры Лапита удаленные острова Полинезии не были заселены людьми, появление меланезийского компонента могло появиться только за счет второй волны миграции со стороны западной части региона. В эту новую переселенческую волну могло быть вовлечено как само меланезийское население, так и метисированное население западных областей Океании. Поэтому можно допустить, что западные группы протополинезийцев, которые не ушли на восток в эпоху культуры Лапита, стали смешиваться с меланезийским населением, а какая-то новая причина стимулировала их расселяться в восточном направлении по следам первой миграции.

Следовательно, ни гипотеза “скоростного поезда” (express train), ни “медленного плавания” не отражает реальной истории заселения Океании. Гораздо ближе к истине некая синтетическая модель, которая предполагает быстрое распространение полинезийских мигрантов на первых этапах по модели “скоростного поезда”, смешение с меланезийцами западных полинезийских групп, и вторичное распространение метисированных западнополинезийских групп по маршруту первой переселенческой волны (Рис. 8) (Scoglund 2016).

У предков полинезийцев после брака мужья переходили жить в дом родителей невесты

Интересно, что в формировании населения Океании важную роль сыграла матрилокальность — социальный институт при котором жених после заключения брака уходит жить в дом родителей невесты. Предполагается, что этот тип брачного поселения был изначально характерен для всех австронезийцев (Jordan 2009). В пользу этого свидетельствуют данные митохондриальной ДНК и Y-хромосомы, описывающие соответственно историю женского и мужского населения (Kayzer 2006). 96% митохондриальных вариантов полинезийцев имеют азиатское происхождение, а 60% Y-хромосомных вариантов в их генофонде представлено меланезийскими вариантами (рис. 9). Интересно, что в случае большинства меланезийских и папуасских популяций ничего подобного не наблюдается. В их генофонде преобладают местные варианты митохондриальной ДНК и Y-хромосомы (Рис. 9). Таким образом выявлен след выраженного миграционного потока от меланезийских популяций к полинезийским, который происходил через посредство мужского населения. Влияние в обратную сторону было ограниченным, оно охватило только некоторые прибрежные группы меланезийцев (Kayzer 2006).

Следовательно, ядро женского населения полинезийцев целиком сформировалось на основе генофонда азиатских переселенцев. Более половины мужского населения полинезийской популяции сложилось за счет вклада чужаков, в результате активного переселения женихов в полинезийские поселки из окружающих меланезийских общин.

Учитывая, что у носителей культуры Лапита не было примеси папуасско-меланезийского компонента, данные события происходили уже в послелапитский период среди западных групп полинезийцев, которые не участвовали в заселении удаленных островов Океании во время первой миграционной волны. Данные митохондриальной ДНК и Y-хромосомы, подтверждают четырехэтапную историю заселения Океании, которая была восстановлена с привлечением данных древней ДНК.

Как инки повлияли на генофонд Острова Пасхи

Особый интересный аспект представляет заселение острова Пасхи. Ряд фактов, таких как присутствие американских сортов батата и тыквы-горлянки, убедительно указывает на какие-то связи с южноамериканским континентом (Ballard 2005, Green 2000). Тур Хейердал даже предполагал, что остров Пасхи заселялся со стороны Америки и был, как уже говорилось, отправной точкой в заселении Океании (Heyerdahl 1952). Но согласно данным генетики основная часть генофонда современных жителей острова Пасхи (∼76%), сформирована полинезийским компонентов, связывающим пасхальцев с остальным населением Океании, а, в конечном счете, также и с населением Восточной Азии (рис. 10). Поэтому пасхальцы (или иначе рапануйцы) — несомненно потомки полинезийских мореходов, и остров Пасхи заселялся однозначно с запада, а не со стороны Южной Америки (Moreno-Mayar 2014). Следы американского влияния, не отрицают возможностей культурных контактов между островом Пасхи и Новым Светом и наличия индейского мореплавания в доколумбовое время. Но сами по себе культурные контакты еще не означают популяционных связей между населением этих регионов.

Все же, кроме заметной европейской примеси (∼16%) в генофонде пасхальцев, выявляется и “индейский” компонент, характерный для коренного населения Америки, чья доля составляет примерно ∼8% (Moreno-Mayar 2014) (рис. 10). Означает ли это, что индейцы тоже внесли свою лепту в заселении Океании? Совершенно не обязательно возможны и иные интерпретации. Появление у жителей острова Пасхи компонента характерного для коренного населения Америки можно связать с влиянием чилийских переселенцев, которые несут значимую долю “индейского” компонента (Homburger 2015). Однако специальное биоинформатическое моделирование, показало, что появления “индейской” примеси в генофонде современных рапануйцев относится к доколумбовому времени и датируется XIII-XV вв. (Moreno-Mayar 2014). Это время как раз совпадает с периодом существования империи инков. Обращает на себя внимание, что смешение с европейцами датируется второй половиной 19 века, а сам остров был открыт европейским мореплавателем Якобом Роггевеном только в 1722 году (Moreno-Mayar 2014). Получается, что Тур Хейердал кое в чем все-таки был прав! Но, те мне менее, нужно обратить внимание, что вклад индейского населения в генофонде рапануйцев не очень велик, а в масштабах всей Океании он ограничен только островом Пасхи. Поэтому индейские миграции, вопреки мнению Тура Хейердала не оказали никакого существенного влияния на формирование населения тихоокеанских островов. Вряд ли в древности существовала какая-то мощная миграционная индейская волна, подобная полинезийской или меланезийской. Влияние со стороны инков на популяцию пасхальцев — не более чем интересный, но локально ограниченный эпизод взаимодействия между населением Америки и Океании.

Заключение

Если резюмировать все сказанное выше, то в популяционной истории населения островов Тихого Океана можно выделить 5 основных этапов.

1. Вначале, 40 тысяч лет назад, произошло заселение западных областей Океании предками папуасов и австралийских аборигенов, которое завершилось разделением на предков папуасов и австралийских аборигенов.
2. После 4 тысячи лет назад новая волна мигрантов близкая восточноазиатскому населению стала заселять тихокеанские острова со стороны Тайваня. Ее представители были связаны с носителями австронезийских языков. Представители этой волны впервые заселили удаленные от материка острова Тихого Океана. Расселение происходило быстро и ушедшие в восточную Океанию группы не успели смешаться с папуасско-меланезийским населением.
3. Потомки  тех групп восточноазиатских переселенцев, которые остались в западной части Океании, стали постепенно метисироваться с меланезийцами. Важную роль в этом сыграли обычаи матрилокальности, которые стимулировали переселение меланезийских мужчин в полинезийские общины. Это привело к появлению в генофонде западных полинезийцев ощутимой примеси папуасско-меланезийского компонента. У прибрежных групп меланезийцев этот процесс вероятно опровождался сменой папуасских языков, на которых изнчально говорили их предки на австронезийские.
4. 1200-1900 лет назад метисированное полинезийско-меланезийское население, стало распространяться из западной Океании на восток по следам первой миграции полинезийцев. Влияние этой переселенческой волны достигло наиболее удаленных областей региона: острова Пасхи и Гавайского архипелага, увеличив долю меланезийского компонента в восточных популяциях Океании до 20%.
5. 500-700 лет назад, культурные контакты между населением острова Пасхи и населением империи инков привели к небольшому популяционному влиянию на генофонд пасхальцев со стороны индейского населения Южный Америки.

Библиография

1. Культура народов Австралии и Океании / Институт этнографии им. Н.Н. Миклухо-Маклая АН СССР; отв. Ред Л.П. Потапов, отв. ред. вып. Н.А. Бутинов, Р.Ф. Итс. — Ленинград: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. — 250 с.:
2. Ballard, C., Brown, P., Bourke, R.M., Harwood T. The Sweet Potato in Oceania: A Reappraisal // Oceania Monograph 56/Ethnology Monographs 19. 2005. Sydney: University of Sydney.
3. Bellwood P, Dizon E. The Batanes archaeological project and the Out of Taiwan hypothesis for Austronesian dispersal // Journal of Austronesian Studies. 2005. Vol. 1, N.1. P. 1-32.
4. Bellwood, P. The origins and dispersals of agricultural communities in Southeast Asia. In Southeast Asia: From Prehistory to History. 2004. London: Routledge Curzon. P. 21–40
5. Blust R. Subgrouping, circularity and extinction: some issues in Austronesian comparative linguistics // Symp Ser Inst Linguist Acad Sin. 1: 1999. P. 31–94
6. Green, R. A range of disciplines support a dual origin for the bottle gourd in the Pacific // J. Polyn. Soc. 2000. Vol. 109. P. 191–198.
7. Gray R.D., Drummond A.J., Greenhill S.J. Language phylogenies reveal expansion pulses and pauses in Pacific settlement // Science. 2009. Vol. 323. P. 479–483.
8. Grivet L., Daniels C., Glaszman J.C., D’Hont A. A review of recent molecular genetics evidence for sugarcane evolution and domestication // Ethnobot. Res. Applic. 2004. Vol.2. P. 9–17.
9. Heyerdahl, T. American Indians in the Pacific: The Theory Behind the Kon-Tiki Expedition 1952. London: Allen & Unwin. 821 p.
10. Homburger JR, Moreno-Estrada A, Gignoux CR, Nelson D, Sanchez E, Ortiz-Tello P, Pons-Estel BA, Acevedo-Vasquez E, Miranda P, Langefeld CD, Gravel S, Alarcón-Riquelme ME, Bustamante CD. Genomic Insights into the Ancestry and Demographic History of South America // PLoS Genet. 2015. Vol 11, N 12: e1005602.
11. Jordan, F. M., Gray, R. D., Greenhill, S. J. & Mace, R. Matrilocal residence is ancestral in Austronesian societies // Proc. R. Soc. Lond. B. 2009. Vol.276. P. 1957–1964.
12. Katayama K. Polynesians the hypermorphic Asiatics – a scenario on prehistoric mongoloid dispersals into Oceania // 1996, Vol. 104, N1. P. 15-30.
13. Kayser M. The human genetic history of Oceania: near and remote views of dispersal // Curr Biol. 2010. Vol. 20, N4). P.194-201
14. Kayser M, Lao O, Saar K, Brauer S, Wang X, Nürnberg P, Trent RJ, Stoneking M. Genome-wide analysis indicates more Asian than Melanesian ancestry of Polynesians // Am J Hum Genet. 2008. Vol. 82, N 1. P. 194-198.
15. Kayser M, Brauer S, Cordaux R, Casto A, Lao O, Zhivotovsky LA, Moyse-Faurie C, Rutledge RB, Schiefenhoevel W, Gil D, Lin AA, Underhill PA, Oefner PJ, Trent RJ, Stoneking M.Melanesian and Asian origins of Polynesians: mtDNA and Y chromosome gradients across the Pacific // Mol Biol Evol. 2006. Vol. 23, N 11. P. 2234-2244.
16. Kim SK, Gignoux CR, Wall JD, Lum-Jones A, Wang H, Haiman CA, Chen GK, Henderson BE, Kolonel LN, Le Marchand L, Stram DO, Saxena R, Cheng I. Population genetic structure and origins of Native Hawaiians in the multiethnic cohort study // PLoS One. 2012. Vol.7, N 11:e47881.
17. Kjaer A., Barfod A.S., Asmussen C.B., Seberg O. Investigation of genetic and morphological variation in the sago palm (Metroxylon sagu; Arecaceae) in Papua New Guinea // Ann. Bot. (Lond.) 2004. Vol. 94. P. 109–117.
18. Ko AM, Chen CY, Fu Q, Delfin F, Li M, Chiu HL, Stoneking M, Ko YC. Early Austronesians: into and out of Taiwan // Am J Hum Genet. 2014. Vol. 94, N 3. P. 426-436.
19. Lipson M, Loh PR, Patterson N, Moorjani P, Ko YC, Stoneking M, Berger B, Reich D. Reconstructing Austronesian population history in Island Southeast Asia // Nat Commun. 2014 Vol. 5 :4689.
20. Malapa R., Arnau G., Noyer J.L., Lebot V. Genetic diversity of the greater yam (Dioscorea alata L.) and relatedness to D. nummularia Lam. and D. transversa Br. as revealed with AFLP markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2005. Vol. 52. P. 919–929.
21. Malaspinas AS, Westaway MC, Muller C, Sousa VC, Lao O, Alves I, Bergström A, Athanasiadis G, Cheng JY, Crawford JE, Heupink TH, Macholdt E, Peischl S, Rasmussen S, Schiffels S, Subramanian S, Wright JL, Albrechtsen A, Barbieri C, Dupanloup I, Eriksson A, Margaryan A, Moltke I, Pugach I, Korneliussen TS, Levkivskyi IP, Moreno-Mayar JV, Ni S, Racimo F, Sikora M, Xue Y, Aghakhanian FA, Brucato N, Brunak S, Campos PF, Clark W, Ellingvåg S, Fourmile G, Gerbault P, Injie D, Koki G, Leavesley M, Logan B, Lynch A, Matisoo-Smith EA, McAllister PJ, Mentzer AJ, Metspalu M, Migliano AB, Murgha L, Phipps ME, Pomat W, Reynolds D, Ricaut FX, Siba P, Thomas MG, Wales T, Wall CM, Oppenheimer SJ, Tyler-Smith C, Durbin R, Dortch J, Manica A, Schierup MH, Foley RA, Lahr MM, Bowern C, Wall JD, Mailund T, Stoneking M, Nielsen R, Sandhu MS, Excoffier L, Lambert DM, A genomic history of aboriginal Australia // Nature. 2016. Vol. 538, N 7624. P. 207–214.
22. Mirabal S, Herrera KJ, Gayden T, Regueiro M, Underhill PA, Garcia-Bertrand RL, Herrera RJ. Gene. Increased Y-chromosome resolution of haplogroup O suggests genetic ties between the Ami aborigines of Taiwan and the Polynesian Islands of Samoa and Tonga // 2012. Vol. 492, N 2. P.339-348.
23. Moreno-Mayar JV, Rasmussen S, Seguin-Orlando A, Rasmussen M, Liang M, Flam ST, Lie BA, Gilfillan GD, Nielsen R, Thorsby E, Willerslev E, Malaspinas AS. Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans.// Curr Biol. 2014 Vol. 24, N 21. P. 2518-2125.
24. O’Connell J.F., Allen J. The process, biotic impact, and global implications of the human colonization of Sahul about 47,000 years ago // J. Archaeol. Sci. 56, 73–84 (2015). Vol. 56. P. 73–84.
25. Pietrusewsky M., Chang C-F Taiwan aboriginals and peoples of the Pacific-Asia region: multivariate craniometric comparisons // Anthropological Science. 2003, Vol. 111, N3. P. 293-332.
26. Skoglund P, Posth C, Sirak K, Spriggs M, Valentin F, Bedford S, Clark GR, Reepmeyer C, Petchey F, Fernandes D, Fu Q, Harney E, Lipson M, Mallick S, Novak M, Rohland N, Stewardson K, Abdullah S, Cox MP, Friedlaender FR, Friedlaender JS, Kivisild T, Koki G, Kusuma P, Merriwether DA, Ricaut FX, Wee JT, Patterson N, Krause J, Pinhasi R, Reich D. Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific // Nature. 2016. Vol. 538, N 7626. P. 510-513
27. Soares P, Rito T, Trejaut J, Mormina M, Hill C, Tinkler-Hundal E, Braid M, Clarke DJ, Loo JH, Thomson N, Denham T, Donohue M, Macaulay V, Lin M, Oppenheimer S, Richards MB. Ancient voyaging and Polynesian origins // Am J Hum Genet. 2011. vol. 88, N 2. P.239-247
28. Vilar MG., Chan C.W, Santos D.R, Lynch D., Spathis R., Garruto R.M., Lum J.K. The Origins and Genetic Distinctiveness of the Chamorros of the Marianas Islands: An mtDNA Perspective // Am J Hum Biol. 2013 Vol. 25, N 1. P. 116–122.
29. Wollstein A, Lao O, Becker C, Brauer S, Trent RJ, Nürnberg P, Stoneking M, Kayser M. Demographic history of Oceania inferred from genome-wide data // Curr. Biol. 2010. Vol. 20. P.1983–1992
30. Zerega NJ, Ragone D, Motley TJ. Complex origins of breadfruit (Artocarpus altilis, Moraceae): implications for human migrations in Oceania // Am J Bot.. 2004. Vol 91, N 5. P.760-766.